Komplexe Systeme • Neurobiologie

Forschungsbericht (importiert) 2010 - Max-Planck-Institut für Dynamik und Selbstorganisation

Das Gehirn am Rande des Chaos

The brain on the edge of chaos

Autoren

Levina, Anna; Herrmann, Michael J.; Geisel, Theo

Abteilungen

Nichtlineare Dynamik (Prof. Dr. Theo Geisel)
MPI für Dynamik und Selbstorganisation, Göttingen

Die allgemeinen Prinzipien, die die Struktur und Funktion der Netzwerke im Gehirn ausmacht, sind bis jetzt nicht vollständig verstanden. Kürzlich haben Experimente die folgende theoretische Hypothese unterstützt: Kortikale Netzwerke organisieren sich so, dass sie sich nahe am kritischen Punkt zwischen Chaos und Stagnation befinden. Dieser Zustand kann für die Hirnfunktion in vielerlei Hinsicht von Bedeutung sein, zum Beispiel beim Optimieren der Sensitivität für Sinnesreize. Es wird untersucht, wie neuronale Netzwerke ihren kritischen Zustand erreichen und beibehalten können.
The general principles that underlie the function and structure of the brain are not yet fully understood. Recent experimental findings put forward one of the theoretical hypothesis, namely that cortical networks are organized such that they keep themselves near the so called critical point. In many different contests it was shown, that the critical state can be beneficial for brain functions, for example by optimizing sensitivity to the external input. We study analytically and numerically how the neuronal network can reach and maintain criticality.

Obwohl wir immer besser verstehen, wie das Gehirn funktioniert, gibt es immer noch ungelöste fundamentale Fragen. Eine der faszinierendsten ist die Frage der Optimalität: In welchem Sinne ist unser Gehirn optimal und wie kann dieser Zustand erreicht werden? Ein vielversprechendes Konzept, das unter Umständen beide Fragen beantworten kann, heißt Selbstorganisierende Kritikalität [1]. Dieses Konzept beschreibt Systeme, die sich durch ihre eigene Dynamik, d. h. ohne externe Regulierung, so entwickeln, dass sie nahe am kritischen Punkt operieren, wo sich kleine Stimuli über viele Zeit- und Längenskalen ausbreiten können.

Warum ist es für das Gehirn günstig, im kritischen Zustand zu bleiben? Dafür gibt es viele Gründe. Zum einen wird damit ein optimaler Kompromiss zwischen chaotischem Verhalten und Stagnation erreicht. Chaotisches Verhalten erlaubt keine zuverlässigen Berechnungen und Gedächtnisleistungen, während auf der anderen Seite die Konvergenz zu einem Attraktor immer das gleiche Ergebnis liefert, unabhängig von der zu verarbeitenden Information. Außerdem wurde gezeigt, dass Kritikalität bei neuronalen Netzen optimale Verarbeitung, Übertragung und Speicherung von Information und optimale Empfindlichkeit zu Stimuli mit sich bringt.

Links: Ein Reishaufen wird durch langsames hinzugeben von Reiskörnern auf die Spitze des Haufens erzeugt. Dadurch werden Reislawinen ausgelöst. Rechts Bild vergrößern
Links: Ein Reishaufen wird durch langsames hinzugeben von Reiskörnern auf die Spitze des Haufens erzeugt. Dadurch werden Reislawinen ausgelöst. Rechts: Die Verteilung von Lawinengrößen, dargestellt in doppelt-logarithmischer Auftragung. Je mehr die Verteilung einer Geraden gleicht, desto kritischer ist sie. Die gestrichelte Linie zeigt eine Gerade mit der Steigung g. [weniger]

Das einfachste Beispiel eines selbstorganisierenden kritischen Systems ist ein Reishaufen (Abb. 1, links). Rieselt Reis auf die Spitze des Haufens, können Reislawinen sehr unterschiedlicher Größe ausgelöst werden. Die Lawinengröße folgt dabei einem Potenzgesetz. Das heißt, die Wahrscheinlichkeit, eine Lawine der Größe l zu erhalten, ist proportional zu 1g. Eine solche Abhängigkeit ist in einer doppelt-logarithmischen Auftragung klar durch eine Gerade mit dem Anstieg g zu erkennen. Man unterscheidet dabei drei Zustände: den kritischen Zustand mit potenzgesetzverteilten Lawinengrößen, den unterkritischen Zustand, bei dem Lawinen nie die Systemgröße erreichen und den überkritischen Zustand bei dem ein großer Teil der Lawinen sich über die Systemgröße erstreckt (Abb. 1, rechts).

 

Schematischer Zeitverlauf einer Lawine in einem Netzwerk. Kreise repräsentieren Neuronen und Pfeile die gerichteten Verbindungen. Die Lawine startet h Bild vergrößern
Schematischer Zeitverlauf einer Lawine in einem Netzwerk. Kreise repräsentieren Neuronen und Pfeile die gerichteten Verbindungen. Die Lawine startet hier im roten Neuron und breitet sich dann zu den blauen, über die grünen zu den gelben aus. Diese Lawine hat eine Dauer von 4 Zeitschritten und eine Größe von 7 Neuronen. [weniger]

Mithilfe der Selbstorganisierenden Kritikalität wurden Waldbrände, Anhäufung granularer Materie, Plattentektonik and viele andere Systeme erfolgreich modelliert. Ähnlich dieser Beispiele können auch im Nervensystem Ereignisse sehr unterschiedlicher Größe auftreten – keine Reislawinen, sondern Lawinen neuronaler Entladung. Sendet eine Nervenzelle einen elektrischen Impuls, so kann dies in einem nachgeschalteten Neuron ebenfalls einen Impuls auslösen. So können Entladungsketten unterschiedlicher Dauer und Größe entstehen (Abb. 2). Das erste Modell, das solche neuronalen Lawinen beschrieb, wurde von Michael J. Herrmann und Kollegen entwickelt [2]. Dieses Modell hat den Anstieg der kritischen Verteilung und die Möglichkeit von drei dynamischen Zuständen vorhergesagt. Allerdings musste dabei ein bestimmter Parameter genau eingestellt werden, um den kritischen Zustand zu erhalten. In den darauf folgenden Jahren wurden diese Vorhersagen durch viele Experimente bestätigt. Einer der ersten Versuche wurde von Beggs and Plenz an kortikalen neuronalen Kulturen durchgeführt, wobei die Aktivität kritisch verteilte Lawinen ausbildete [3]. Das Ziel unseres Forschungsvorhabens war die Identifikation von Mechanismen, die zu robusten kritischen Lawinen im Gehirn führen können.

Dynamische Synapsen und Kritikalität

Neuronen übermitteln Informationen mittels elektrischer Signale. Jedoch werden an den Kontaktstellen der Neuronen, an den Synapsen, die Signale mittels sogenannter Neurotransmitter übertragen. Der Vorrat an Neurotransmittern verringert sich durch die Aktivität der Synapsen, sodass die Stärke des übertragenen Signals abnimmt, deshalb nennt man sie „aktivitätsabhängige“ Synapsen. Mit der Zeit wird der Vorrat wieder aufgefüllt, sodass die ursprüngliche Effizienz der Synapse wieder hergestellt wird. Um sich die Wirkung der Aktivitätsabhängigkeit auf die Lawinengröße zu veranschaulichen, kann nochmals der Reishaufen zu Hilfe genommen werden. Direkt nach einer Lawine sind die Flanken des Haufens etwas abgeflacht und somit können erstmal nur kleine Lawinen ausgelöst werden. Analog dazu ist die Effizienz der Synapsen im Netzwerk nach einer großen Lawine neuronaler Entladung abgeschwächt.

Im ersten Schritt wurde der Einfluss dieser aktivitätsabhängigen Synapsen auf die Verteilung der neuronalen Lawinen im Computermodell untersucht. Es hat sich herausgestellt, dass sich das Verhalten eines einfachen Modells eines vollständig verbundenen neuronalen Netzes drastisch verändert, wenn man aktivitätsabhängige Synapsen verwendet. Für einen großen Bereich von Verbindungsstärken erhält man den kritischen Zustand, im Gegensatz zum Modell mit statischen Synapsen, wo der kritische Zustand nur durch präzises Einstellen der Verbindungsstärke erreicht werden kann (Abb. 3). Es konnte analytisch bewiesen werden, dass sich für große Netzwerke der kritische Zustand für alle ausreichend großen Werte der Verbindungsstärke einstellt [4]. Das menschliche Gehirn besteht aus ≈1011 Neuronen, was mehr als genug ist um diese Theorie anwenden zu können. Somit konnte ein einfacher und biologisch plausibler Mechanismus gefunden werden, der kortikale Netzwerke in den kritischen Zustand bringen kann.

Vergleich zwischen statischen und dynamischen Synapsen. Dargestellt ist die Verteilung der Lawinengrößen in Abhängigkeit vom Kontrollparameter (maxima Bild vergrößern
Vergleich zwischen statischen und dynamischen Synapsen. Dargestellt ist die Verteilung der Lawinengrößen in Abhängigkeit vom Kontrollparameter (maximale Verbindungsstärke). Rote Linien stehen für kritische Verteilungen, welche sich mit statistischen Tests nicht von einem Potenzgesetz unterscheiden lassen. Mit dynamischen Synapsen erhält man den kritischen Zustand für einen großen Bereich des Kontrollparameters im Vergleich zu einem einzigen Punkt im Falle der statischen Synapsen. [weniger]

In darauf folgenden Untersuchungen wurde der Einfluss weiterer biologischer Mechanismen synaptischer Plastizität auf neuronale Lawinen erforscht. Zusätzlich wurde eine dynamische Komponente hinzugefügt, die die Kalziumdynamik echter Neuronen nachahmt. Bei jeder Entladung strömt Kalzium ins Zellinnere, wodurch das Ausschütten von Neurotransmittern erleichtert wird. Folglich erhöht sich die Effizienz der synaptischen Übertragung durch neuronale Entladungen. Interessanterweise wird der kritische Zustand auch nach Berücksichtigung der Kalziumdynamik für große Parameterbereiche erreicht. Zusätzlich gibt es einen großen Parameterbereich, in dem der kritische und der unterkritische Zustand gleichzeitig existieren. Der Übergang in beide Richtungen kann durch externe Stimuli ausgelöst werden [5]. Mit dieser Erkenntnis können nun weitere experimentelle Beobachtungen erklärt werden.

Unsere Arbeit beschreibt den ersten biologisch plausiblen Mechanismus, der zu selbstorganisierten kritischen Lawinen neuronaler Entladungen in kortikalen Netzwerken führt. Als nächstes soll untersucht werden, wie das Gehirn von dem vermutlich optimalen kritischen Zustand profitieren kann. Unser einfaches Modell erlaubt solche Untersuchungen nicht nur durch Simulation, sondern auch durch analytische Berechnungen.

Originalveröffentlichungen

1.
P. Bak, C. Tang, K. Wiesenfeld:
Self-organized criticality: An explanation of the 1/f noise.
2.
C. W. Eurich, J. M. Herrmann, U. A. Ernst:
Finite-size effects of avalanche dynamics.
3.
J. Beggs, D. Plenz:
Neuronal avalanches in neocortical circuits.
4.
A. Levina, J. M. Herrmann, T. Geisel:
Dynamical synapses causing self-organized criticality in neural networks.
5.
A. Levina, J. M. Herrmann, T. Geisel:
Phase transitions towards criticality in a neural system with adaptive interactions.
 
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